Lompat ke isi

Eukaryota

Nambah tutumbu
Ti Wikipédia Sunda, énsiklopédi bébas

Eukaryota
Temporal range: Statherian–Present 1650–0Ma
↓
Cryptista
Viridiplantae (plants)
Discoba
Amoebozoa
Rhizaria
Alveolata
Animalia
Fungi
Klasifikasi ilmiah e
Domain: Eukaryota
(Chatton, 1925) Whittaker & Margulis, 1978
Supergroups and kingdoms
Sinonim


Eukariota nyaéta sakumpulan organismeu anu sélna mibanda nukleus anu ngabeungkeut mémbran (lamad). Ieu anu ngabédakeun maranéhanana jeung prokariota, anu sélna teu boga nukleus atawa organél mémbran (lamad).[4]

Ngaran "Eukariota" asalna tina basa Yunani, "eu" anu hartina "hadé" atawa "alus" sarta "karyon" anu hartina "inti". Hal ieu ngagambarkeun ciri husus maranéhanana anu boga inti sél anu terorganisir jeung alus.[5] Anu kalebet kana eukariota téh naon waé sato, tutuwuhan, fungi, sareng seueur organismeu unisélular. Aranjeunna mangrupakeun kumpulan anu penting dina ngawangun kahirupan barengan jeung dua grup prokariot : Baktéri jeung Archaea.[6]

Eukariota ngawakilan sabagian leutik tina jumlah organismeu, tapi dumasar kana ukuranana umumna leuwih badag, biomassa global koléktip maranéhanana leuwih badag batan prokariot. Eukariota kawasna bijil tina archaea Asgard, sareng caket hubunganana sareng Heimdallarchaeia.[7] Ieu tiasa ngandung harti yén ngan aya dua domain kahirupan, Baktéri jeung Archaea, kalawan eukariota diasupkeun kana Archaea. Eukariota mimiti aya dina mangsa Paleoproterozoikum, kawasna salaku sél flagellated.[8] Téori évolusionér anu utama nyaéta aranjeunna diciptakeun ku simbiogenesis antara archaean Asgard anaérobik sareng proteobacterium aérobik, anu ngawangun mitokondria. Épisode kadua simbiogenesis sareng cyanobacterium nyiptakeun pepelakan, kalayan kloroplas. Sél eukariot ngandung organél anu kabeungkeut mémbran sapertos inti, retikulum endoplasma, sareng aparat Golgi. Eukariota bisa jadi uniselulér atawa multiselulér. Dina babandingan, prokariot ilaharna unisélular. Eukariota uniséluler sakapeung disebut protista. Eukariota bisa réproduksi boh sacara aséksual ngaliwatan mitosis jeung séksual ngaliwatan meiosis jeung fusi gamét (fertilisasi).

Karagaman

[édit | édit sumber]

Eukariota téh organismeu anu dimimitian tina sél tunggal mikroskopis, kayaning picozoans kurang leuwih handapeun 3 microméters sakuliah, nepika sato kawas paus biru. Beuratna nepi ka 190 ton jeung panjangna nepi ka 33,6 méter (110 ft), atawa tutuwuhan kawas tangkal kai pang jangkungna/redwood, jangkungna nepi ka 120 méter (390 ft).[8] Loba eukariota anu unisélular; Eukariota multisélular kaasup sato, tutuwuhan, jeung fungi, tapi deui, grup ieu ogé ngandung loba spésiés unisélular.[7] Sél eukariot biasana leuwih badag batan sél prokariot—baktéri jeung archaea—volume kira-kira 10.000 kali leuwih gedé.[9] Eukariota ngawakilan sabagian leutik tina jumlah organismeu, tapi, sabab loba di antarana jauh leuwih badag, biomassa global koléktif maranéhanana (468 gigatons) jauh leuwih badag batan prokariot (77 gigatons), kalawan tutuwuhan nyalira lobana kana leuwih ti 81% tina total biomassa Bumi.[6]

Eukariota mangrupa garis katurunan anu rupa-rupa, utamana diwangun ku organismeu mikroskopis.[10] Multisélularitas dina sababaraha bentuk parantos mekar sacara mandiri sahenteuna 25 kali dina eukariota.[11] Organisme multisélular kompléks, kumpulan amoéba anu teu kaétang pikeun ngabentuk molds slime, ngalaman évolusi ngan dina genep runtuyan katurunan eukariot: sasatoan, fungi symbiomycotan, ganggang coklat, ganggang beureum, ganggang héjo, jeung tutuwuhan darat.[12] Eukariota dikumpulkeun dumasar kana kamiripan génomik, ku kituna katempo grup mindeng kakurangan ciri anu kanyahoan.[10]

Bagéan anu jadi pangbéda

[édit | édit sumber]

Nucleus (Inti)

[édit | édit sumber]

Ciri pangdeukeutna eukariot nyaéta sélna boga inti, Ieu masihan aranjeunna namina, tina basa Yunani εὖ (eu, "well" atawa "alus") jeung κάρυον (karyon, "inti" atawa "puseur"), Sél eukariot boga rupa-rupa struktur kabeungkeut mémbran internal, disebut organél, jeung sitoskeleton nu nangtukeun organisasi jeung wangun sél urang.[13] Nukleus nyimpen DNA sél, nu dibagi kana kebat linier disebut kromosom; ieu dipisahkeun jadi dua sét anj cocog ku spindle microtubular salila division nuklir, enggoning prosés mitosis eukariot anu has.[14][15]

Biokimia

[édit | édit sumber]

Eukariot béda jeung prokariot dina sababaraha cara, kalayan jalur biokimiawi unik sapertos sintésis sterané. Protéin tanda tangan eukariot teu boga homologi jeung protéin dina domain kahirupan séjén, tapi sigana universal diantara eukariota. Éta kalebet protéin sitoskeleton, mesin transkripsi kompléks, sistem sortir-membran, pori nuklir, jeung sababaraha énzim dina jalur biokimiawi.[16]

Mémbran internal

[édit | édit sumber]
Prokaryote, to same scale
Sél eukariot dengan sistem endomembran
Sél eukariot kira-kira 10.000 kali leuwih badag batan sél prokariot dumasar volumna, sarta ngandung organél kabeungkeut mémbran.

Sél eukariot ngawengku rupa-rupa struktur anu kabeungkeut mémbran, babarengan ngabentuk sistem éndomémbran.[17] Kompartemén basajan,disebut vesikel jeung vakuola, bisa dibentuk ku budding kaluar mémbran séjén.[18] Loba sél nyerna dahareun jeung bahan séjén ngaliwatan prosés endositosis, dimana mémbran luar invaginates lajeng pinches kaluar pikeun ngabentuk hiji vesicle. Sababaraha produk sél bisa ninggalkeun dina vesikel ngaliwatan exocytosis.[19] Inti dikurilingan ku mémbran ganda nu katelah amplop nuklir/nuclear envelope, kalawan pori nuklir nu ngidinan bahan pikeun mindahkeun asup jeung kaluar. Rupa-rupa tabung- jeung lembaran-kawas éksténsi mémbran nuklir ngabentuk retikulum endoplasmic, nu aub dina angkutan protéin jeung maturation/kadéwasaan.[20] Ieu ngawengku rétikulum endoplasma kasar, katutupan ku ribosom nu nyintésis protéin; ieu asup kana rohangan intérior atawa lumen. Salajengna, aranjeunna umumna asup kana vesikel, nu kuncup kaluar lalaunan tina retikulum endoplasmic. Dina kalolobaan eukariota, vesikel anu mawa protéin ieu dileupaskeun sarta salajengna dirobah dina tumpukan vesikel datar (cisternae), puseur pangolahan. Vesikel bisa jadi husus; contona, lisosom ngandung énzim pencernaan anu ngarecah biomolekul dina sitoplasma.[21][22]

Mitochondria

[édit | édit sumber]
Mitochondria v.

Mitokondria nyaéta organél pada sél eukariot.[23] Mitokondria biasana disebut "powerhouse sél", pikeun fungsina nyadiakeun énérgi ku cara ngoksidasi gula atawa lemak pikeun ngahasilkeun molekul ATP nu nyimpen-énergi.[24] Mitokondria mibanda dua mémbran sakurilingna, masing-masing lapisan ganda fosfolipid; bagian jero nu narilep kana invaginations disebut cristae mana réspirasi aérobik lumangsung.[25] Mitokondria ngandung DNA sorangan, nu mibanda kamiripan struktural deukeut jeung DNA baktéri, ti mana asalna, jeung nu ngodekeun rRNA jeung tRNA gén nu ngahasilkeun RNA nu strukturna leuwih deukeut jeung RNA baktéri ti RNA eukariota.[26] Sababaraha eukariota, sapertos metamonads Giardia sareng Trichomonas, sareng amoebozoan Pelomyxa, sigana kurang mitokondria, tapi sadayana ngandung organél turunan mitokondria, seperti hidrogénosom atanapi mitosom, kaleungitan mitokondria kadua. Aranjeunna meunang énergi ku aksi énzimatik dina sitoplasma.[27][28]

Plastida

[édit | édit sumber]
Jinis plastid anu paling umum nyaéta kloroplas, anu ngandung klorofil sareng ngahasilkeun sanyawa organik ku fotosintésis.

Tutuwuhan jeung sagala rupa golongan ganggang boga plastida ogé mitokondria.[29] Plastida, sapertos mitokondria, gaduh DNA sorangan sareng dikembangkeun tina éndosimbion, dina hal ieu sianobaktéri. Biasana aya dina bentuk kloroplas anu, seperti sianobakteri, ngandung klorofil sarta ngahasilkeun sanyawa organik (sapertos glukosa) ngaliwatan fotosintésis.Nu séjénna milu nyimpen dahareun.Sanajan plastida sigana boga asal tunggal,teu sakabéh grup plastid-ngandung patalina raket. Gantina, sababaraha eukariotaaranjeunna geus meunang ti batur ngaliwatan endosymbiosis sekundér atawa ingestion.[30] Panangkepan sareng sequestering sél fotosintétik sareng kloroplas, kleptoplasti, lumangsung dina loba jenis organismeu eukariot modern.[31]

Struktur sitoskeletal

[édit | édit sumber]

Sitoskeleton nyadiakeun struktur kaku jeung titik kantétan pikeun struktur motor anu ngamungkinkeun pikeun mindahkeun sél, ngarobah bentuk, atawa angkutan bahan. Struktur motorik nyaéta mikrofilamén aktin sareng protéin beungkeut aktin, kaasup α-aktinin, fimbrin, sarta filamin aya dina beungkeutan lapisan cortical submembranous na. Protéin motor mikrotubulus, dynein sareng kinesin, sarta miosin tina filamén aktin, nyadiakeun karakter dinamis tina kantétan.[32][33] Loba eukariota boga proyéksi sitoplasma motil ramping panjang,disebut flagélla, atawa sababaraha struktur pondok disebut silia. Organél ieu rupa-rupa aub dina gerakan, dahar, jeung sénsasi. Utamana diwangun ku tubulin, sarta sagemblengna béda ti flagella prokariot.[34][35] Éta dirojong ku kebat/amparan mikrotubulus anu timbul tina séntriol, ciri disusun salaku salapan pasang sabudeureun dua singlets. Flagela tiasa gaduh bulu (mastigonemes), sakumaha dina loba Stramenopiles. Bagian jerona kontinyu sareng sitoplasma sél. Centrioles sering aya, sanajan dina sél jeung grup nu teu boga flagella, tapi conifers jeung tutuwuhan kembangan boga. Aranjeunna umumna lumangsung dina grup anu ngabalukarkeun rupa-rupa akar microtubular. Ieu ngabentuk komponén primér sitoskeleton, sarta mindeng dirakit ngaliwatan sababaraha divisi sél, kalawan hiji flagellum dipikagaduh ti indungna sarta séjéna diturunkeun tina. Centrioles ngahasilkeun benang/spindle salila division nuklir.[36]

Témbok sél

[édit | édit sumber]

Sél tutuwuhan, ganggang, fungi sareng seueur kromalveolat, tapi sanés sato, dikurilingan ku témbok sél. Ieu lapisan luar mémbran sél, nyayogikeun sél kalayan dukungan struktural, panyalindungan, jeung mékanisme nyaring. Témbok sél ogé nyegah ékspansi kaleuleuwihan nalika cai asup kana sél.[37] Polisakarida utama anu ngawangun dinding sél primér tutuwuhan darat nyaéta sélulosa, hémiselulosa, jeung pektin. Mikrofibril sélulosa dihijikeun sareng hémiselulosa, diasupkeun kana matriks pektin. Hémiselulosa anu paling umum dina témbok sél primér nyaéta xyloglucan.[38]

Réproduksi séksual

[édit | édit sumber]
Reproduksi séksual merlukeun siklus hirup anu silih ganti antara fase haploid, kalayan hiji salinan unggal kromosom dina sél, jeung hiji diploid fase, kalayan dua salinan. Dina eukariota, haploid gamets dihasilkeun ku meiosis; dua gamét ngahiji ngabentuk diploid zigot.

Eukariota memiliki siklus hidup yang ngalibatkeun réproduksi séksual, pilihganti antara bagéan haploid, dimana ngan hiji salinan unggal kromosom aya dina unggal sél, jeung nalika diploid, kalawan dua salinan unggal kromosom dina unggal sél.

Fase diploid dibentuk ku fusi dua gamét haploid, sapertos endog sareng spérmatozoa, pikeun ngabentuk zigot; Ieu bisa tumuwuh jadi awak, kalayan sélna ngabagi ku mitosis, sarta dina sababaraha tahap ngahasilkeun gamet haploid ngaliwatan meiosis, division anu ngurangan jumlah kromosom sarta nyieun variability genetik.[39]

Aya variasi anu kacida penting dina pola ieu. Tutuwuhan gaduh fase multisélular haploid sareng diploid. Eukariot memiliki laju metabolisme yang lebih rendah dan waktu generasi yang lebih lama dibandingkan prokariot, sabab leuwih badag sarta ku kituna boga aréa mun rasio volume permukaan leutik.[40]


Évolusi réproduksi séksual bisa jadi ciri mimiti /primordial eukariota. Dumasar analisis filogenetik, Dacks sareng Roger parantos ngusulkeun yén séks fakultatif aya dina karuhun umum grup éta.[41] Sakumpulan inti gén anu fungsina dina meiosis aya dina Trichomonas vaginalis sareng Giardia intestinalis, dua organismeu saméméhna dianggap aséksual. Kusabab dua spésiés ieu turunan tina silsilah anu diverged mimiti tina tangkal évolusionér eukariot, gén meiotik inti, sareng ku kituna séks, kemungkinan gede aya dina karuhun umum eukariota.[42][43] Spésiés pernah dianggap aséksual, sapertos parasit Leishmania, gaduh siklus séksual. Amoebae, saméméhna dianggap aséksual, anu baheulana seksual; grup aséksual kiwari bisa waé mecenghul anu anyar.[44]

Évolusi

[édit | édit sumber]
Tangkal eukariota nunjukkeun subgrup utama sareng diagram gambar leutik anggota wawakilan unggal grup. Sintésis diropéa dumasar kana rékonstruksi filogénomik panganyarna (nepi ka 2023).[45]

Sajarah klasifikasi

[édit | édit sumber]

Dina jaman baheula, dua katurunan sasatoan jeung tutuwuhan ieu dipikawanoh ku Aristoteles jeung Theophrastus. Silsilahna dibéré pangkat taksonomi Karajaan ku Linnaeus dina abad ka-18. Padahal anjeunna kaasup fungi jeung tutuwuhan jeung sababaraha reservations, éta engkéna baris sadar yén aranjeunna rada béda jeung ngajamin éta karajaan anu misah. Rupa-rupa eukariota sél tunggal asalna disimpen sareng tutuwuhan atanapi sasatoan nalika aranjeunna dipiwanoh.[46] Dina taun 1818, ahli biologi Jerman Georg A. Goldfuss nyiptakeun kecap protozoa pikeun ngarujuk kana organismeu sapertos ciliates, sarta grup ieu dimekarkeun nepi ka Ernst Haeckel ngajadikeun éta karajaan ngawengku sakabéh eukariota sél tunggal, nu Protista, taun 1866. Eukariota jadi katempona opat karajaan:[47][48][49]

  1. Karajaan Protista (mikro organismeu unik)
  2. Karajaan Plantae (Tutuwuhan)
  3. Karajaan Fungi
  4. Karajaan Animalia(Sasatoan)


Protista dina waktos éta dianggap "bentuk primitif", sahingga hiji kelas évolusionér, dihijikeun ku alam unisélular primitif maranéhanana.[2][50] Pamahaman ngeunaan branchings pangkolotna dina tangkal kahirupan ngan dimekarkeun substansi kalawan runtuyan DNA, pangheulana kana sistem domain tinimbang karajaan salaku pangkat tingkat luhur anu diajukeun ku Carl Woese, Otto Kandler, sareng Mark Wheelis taun 1990, ngahijikeun sakabéh karajaan eukariota dina domain "Eucarya", nyatakeun, kumaha ogé, yén "'eukariota' bakal terus jadi sinonim umum bisa ditarima".[48] Dina taun 1996, ahli biologi évolusionér Lynn Margulis ngusulkeun pikeun ngagentos Karajaan sareng Domain sareng nami "inklusif" pikeun nyiptakeun "filogéni dumasar simbiosis", masihan katerangan "Eukarya (organismee nukleus turunan simbiosis)".[3]

Filogéni

[édit | édit sumber]

Nepi ka 2014, konsensus kasar mimiti muncul tina studi filogénomik dua dasawarsa saméméhna.[51][52] Mayoritas eukariota bisa ditempatkeun dina salah sahiji dua clades badag disebut Amorphea (komposisi sarupa jeung hipotésa unikont) jeung Diphoda (baheulana bikonts), nu ngawengku tutuwuhan jeung lolobana turunan ganggang.[53] Grup utama katilu, Excavata, parantos ditinggalkeun salaku grup formal sabab paraphyletic/ampir sampurna. Filogén anu diusulkeun di handap ieu ngan ukur kalebet hiji kumpulan ékskavasi (Discoba), sareng ngalebetkeun usulan 2021 yén picozoan mangrupikeun baraya deukeut rhodophytes. Provora mangrupikeun sakumpulan prédator mikroba anu kapanggih dina 2022.[1] Citakan:Stem group kingdoms

Sisipkan tabel disini Hiji pintonan karajaan hébat sarta grup bobot maranéhanana. Metamonada hésé ditempatkeun, jadi adina meureun ka Discob, jigana ka Malawimonada.[54]


Asal usul eukariota

[édit | édit sumber]
Dina téori simbiogenesis, ngahiji tina [[archaean]] jeung baktéri aérobik nyiptakeun eukariota, jeung mitokondria aérobik; ngahiji kadua ditambahkeun kloroplas, nyieun tutuwuhan héjo.[55]

Asal usul sél eukariot, atawa eukariogenesis, mangrupakeun milestone (titik hontalan) dina évolusi kahirupan, sabab eukariota ngawengku sakabéh sél kompléks jeung ampir sakabéh organismeu multisélular.[56] Karuhun umum eukariot panungtung (LECA) tayalian asal hipotétis ti sakabéh eukariota hidup, tur éta paling dipikaresep populasi biologis, lain individu tunggal.[57] LECA dipercaya mangrupa protista nu boga inti, sahenteuna hiji centriole sareng flagellum, mitokondria aérobik fakultatif, kelamin (meiosis jeung syngamy), kista dorman kalawan témbok sél kitin atawa selulosa, sarta peroksisom. [58][59][60] Gabungan éndosimbiotik antara archaea anaérobik motil jeung alphaproteobacterium aérobik ngalahirkeun LECA jeung sakabéh ''eukariota'', kalawan mitokondria. Sadetik, loba engké endosymbiosis jeung cyanobacterium ngahudangkeun karuhun tutuwuhan, kalawan kloroplas.[55] Ayana biomarker eukariot dina archaea nunjuk ka arah asal archaeal. Genom Asgard archaea gaduh seueur gén protéin tanda tangan Eukariot, nu maénkeun peran kacida penting dina ngembangkeun sitoskeleton jeung struktur sélular kompléks ciri eukariota. Dina 2022, tomografi cryo-éléktron nunjukkeun yén Asgard archaea boga sitoskeleton basis aktin kompléks, nyadiakeun bukti visual langsung munggaran ngeunaan karuhun archaeal eukariota.[61]

Fosil

[édit | édit sumber]

Waktu asal usul eukariota sesah ditetepkeun tapi kapanggihna Qingshania magnificia, eukariota multiseluler pangheubeulna ti Cina Kalér nu hirup salila 1,635 milyar taun ka tukang, nunjukkeun yén grup mahkota eukariota asalna ti Paleoproterozoic ahir (Statherian); Eukariota uniseluler pangheubeulna unequivocal nu hirup salila kurang leuwih 1,65 milyar taun ka tukang ogé kapanggih ti Cina Kalér:Tappania plana, Shuiyousphaeridium macroreticulatum, Dictyosphaera macroreticulata, Germinosphaera alveolata, sareng Valeria lophostriata. Sababaraha acritarchs dipikanyaho ti sahenteuna 1,65 milyar taun ka tukang, jeung fosil, Grypania, nu bisa jadi alga, nyaéta saloba 2,1 milyar taun. hiji "masalah" fosil Diskagma geus kapanggih dina paleosol heubeul 2,2 miliar taun.[62]

Rekonstruksi tina masalah [62] Diskagma buttonii, fosil terestrial jangkungna kirang ti 1mm, tina batu heubeul sabudeureun 2,2 milyar taun

Struktur anu diusulkeun pikeun ngagambarkeun "organisme kolonial badag" geus kapanggih dina shales hideung tina Palaeoproterozoic kayaning Formasi Francevillian B, di Gabon, dijuluki "biota Francevillian" anu umurna 2,1 milyar taun. [63] Tapi, status struktur ieu salaku fosil dilombakeun, kalawan pangarang séjén suggesting yén maranéhna bisa ngagambarkeun pseudofossils. Fosil-fosil pangkolotna anu teu jelas ditugaskeun ka eukariota nyaéta ti Grup Ruyang Cina, kira-kira 1,8-1,6 milyar taun ka tukang.[64] Fosil anu jelas patali jeung grup modern mimiti muncul kira 1,2 miliar taun ka tukang, dina bentuk ganggang beureum, sanajan karya panganyarna nunjukkeun ayana fosil ganggang filamén dina cekungan Vindhya dating deui meureun 1,6 nepi ka 1,7 miliar taun ka tukang.[65] Ayana steranes, biomarker khusus eukariot, dina shales Australia saméméhna nunjukkeun yén eukariota aya dina batuan ieu tanggal 2,7 milyar taun,tapi biomarker Archaean ieu geus rebutted salaku rereged engké. Catetan biomarker valid pangkolotna umurna ngan sakitar 800 juta taun. Sabalikna, analisis jam molekular nunjukkeun mecenghulna biosintésis stérol ti mimiti 2,3 milyar taun ka tukang. Sifat sterana salaku biomarker eukariot langkung rumit ku produksi stérol ku sababaraha baktéri.[66][67] Iraha waé asal-usulna, eukariot bisa jadi teu jadi dominan sacara ékologis nepi ka engké; kanaékan masif dina komposisi séng sédimén laut 800 juta taun ka tukang geus dikaitkeun kana kabangkitan populasi badag eukariota, nu preferentially meakeun jeung ngasupkeun séng relatif ka prokariot, kira-kira samilyar taun sanggeus asal maranéhanana (paling panganyarna)[68]


Dicutat tina

[édit | édit sumber]
  1. ↑ a b "Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes". Nature 612 (7941): 714–719. December 2022. Bibcode 2022Natur.612..714T. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. 
  2. ↑ a b "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–4579. June 1990. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=54159. 
  3. ↑ a b Margulis, Lynn (6 February 1996). "Archaeal-eubacterial mergers in the origin of Eukarya: phylogenetic classification of life". Proceedings of the National Academy of Sciences 93 (3): 1071–1076. Bibcode 1996PNAS...93.1071M. doi:10.1073/pnas.93.3.1071. PMC 40032. PMID 8577716. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=40032. 
  4. ↑ Earle CJ, ed. (2017). "Sequoia sempervirens". The Gymnosperm Database. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016-04-01. Diakses tanggal 2017-09-15. 
  5. ↑ Eme, Laura; Tamarit, Daniel; Caceres, Eva F.; Stairs, Courtney W.; De Anda, Valerie; Schön, Max E.; Seitz, Kiley W.; Dombrowski, Nina et al. (29 June 2023). "Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes". Nature 618 (7967): 992–999. Bibcode 2023Natur.618..992E. doi:10.1038/s41586-023-06186-2. ISSN 1476-4687. PMC 10307638. PMID 37316666. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=10307638. 
  6. ↑ a b van den Hoek, C.; Mann, D.G.; Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-30419-9. Diarsipkan dari versi asli tanggal 10 February 2023. Diakses tanggal 7 April 2023. 
  7. ↑ a b Wood, Gerald (1983). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. Enfield, Middlesex : Guinness Superlatives. ISBN 978-0-85112-235-9. 
  8. ↑ a b Seenivasan, Ramkumar; Sausen, Nicole; Medlin, Linda K.; Melkonian, Michael (26 March 2013). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: The First Identified Member of the Picozoa Phylum Nov., a Widespread Group of Picoeukaryotes, Formerly Known as 'Picobiliphytes'". PLOS ONE 8 (3): e59565. Bibcode 2013PLoSO...859565S. doi:10.1371/journal.pone.0059565. PMC 3608682. PMID 23555709. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3608682. 
  9. ↑ Parfrey, L.W.; Lahr, D.J.G. (2013). "Multicellularity arose several times in the evolution of eukaryotes". BioEssays 35 (4): 339–347. doi:10.1002/bies.201200143. PMID 23315654. Diarsipkan on 25 July 2014. Kesalahan: If you specify |archivedate=, you must also specify |archiveurl=. http://www.producao.usp.br/bitstream/handle/BDPI/45022/339_ftp.pdf?sequence=1&isAllowed=y. Diakses pada 8 April 2023. 
  10. ↑ a b Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020). "The New Tree of Eukaryotes". Trends in Ecology & Evolution (Elsevier BV) 35 (1): 43–55. Bibcode 2020TEcoE..35...43B. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008. ISSN 0169-5347. PMID 31606140. https://uu.diva-portal.org/smash/get/diva2:1387649/FULLTEXT01. 
  11. ↑ Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). "The evolution of multicellularity: A minor major transition?". Annu Rev Ecol Evol Syst 38: 621–654. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Diarsipkan on 14 March 2023. Kesalahan: If you specify |archivedate=, you must first specify |url=. 
  12. ↑ Popper, Zoë A.; Michel, Gurvan; Hervé, Cécile; Domozych, David S.; Willats, William G.T.; Tuohy, Maria G.; Kloareg, Bernard; Stengel, Dagmar B. (2011). "Evolution and diversity of plant cell walls: From algae to flowering plants". Annual Review of Plant Biology 62: 567–590. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. PMID 21351878. 
  13. ↑ Citakan:OEtymD
  14. ↑ Bonev, B; Cavalli, G (14 October 2016). "Organization and function of the 3D genome". Nature Reviews Genetics 17 (11): 661–678. doi:10.1038/nrg.2016.112. PMID 27739532. 
  15. ↑ O'Connor, Clare (2008). "Chromosome Segregation: The Role of Centromeres". Nature Education. Diakses tanggal 18 February 2024. eukar 
  16. ↑ "The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (3): 1420–5. February 2002. Bibcode 2002PNAS...99.1420H. doi:10.1073/pnas.032658599. PMC 122206. PMID 11805300. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=122206. 
  17. ↑ Linka M, Weber AP (2011). "Evolutionary Integration of Chloroplast Metabolism with the Metabolic Networks of the Cells". Di Burnap RL, Vermaas WF. Functional Genomics and Evolution of Photosynthetic Systems. Springer. p. 215. ISBN 978-94-007-1533-2. Diarsipkan dari versi asli tanggal 29 May 2016. Diakses tanggal 27 October 2015. 
  18. ↑ Marsh M (2001). Endocytosis. Oxford University Press. p. vii. ISBN 978-0-19-963851-2. 
  19. ↑ Stalder, Danièle; Gershlick, David C. (November 2020). "Direct trafficking pathways from the Golgi apparatus to the plasma membrane". Seminars in Cell & Developmental Biology 107: 112–125. doi:10.1016/j.semcdb.2020.04.001. PMC 7152905. PMID 32317144. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=7152905. 
  20. ↑ "The nuclear envelope". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (3): a000539. March 2010. doi:10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2829960. 
  21. ↑ "Endoplasmic Reticulum (Rough and Smooth)". British Society for Cell Biology. Diarsipkan dari versi asli tanggal 24 March 2019. Diakses tanggal 12 November 2017. 
  22. ↑ "Golgi Apparatus". British Society for Cell Biology. Diarsipkan dari versi asli tanggal 13 November 2017. Diakses tanggal 12 November 2017. 
  23. ↑ "Transcriptional profiling of lung cell populations in idiopathic pulmonary arterial hypertension". Pulmonary Circulation 10 (1): 131–144. July 1957. Bibcode 1957SciAm.197a.131S. doi:10.1038/scientificamerican0757-131. PMC 7052475. PMID 32166015. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=7052475. 
  24. ↑ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Fundamentals of Biochemistry (2nd ed.). John Wiley and Sons. pp. 547, 556. ISBN 978-0471214953. 
  25. ↑ Mack S (1 May 2006). "Re: Are there eukaryotic cells without mitochondria?". madsci.org. Diarsipkan dari versi asli tanggal 24 April 2014. Diakses tanggal 24 April 2014. 
  26. ↑ Zick, M; Rabl, R; Reichert, AS (January 2009). "Cristae formation-linking ultrastructure and function of mitochondria.". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research 1793 (1): 5–19. doi:10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. PMID 18620004. 
  27. ↑ "A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle". Current Biology 26 (10): 1274–1284. May 2016. Bibcode 2016CBio...26.1274K. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053. PMID 27185558. 
  28. ↑ Davis JL (13 May 2016). "Scientists Shocked To Discover Eukaryote With NO Mitochondria". IFL Science. Diarsipkan dari versi asli tanggal 17 February 2019. Diakses tanggal 2016-05-13. 
  29. ↑ "Did some red alga-derived plastids evolve via kleptoplastidy? A hypothesis". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 93 (1): 201–222. February 2018. doi:10.1111/brv.12340. PMID 28544184. 
  30. ↑ Sato N (2006). "Origin and Evolution of Plastids: Genomic View on the Unification and Diversity of Plastids". Di Wise RR, Hoober JK. The Structure and Function of Plastids. Advances in Photosynthesis and Respiration 23. Springer Netherlands. pp. 75–102. ISBN 978-1-4020-4060-3. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_4. 
  31. ↑ "Chloroplast DNA content in Dinophysis (Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty". Environ. Microbiol. 10 (9): 2411–7. September 2008. Bibcode 2008EnvMi..10.2411M. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID 18518896. 
  32. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002-01-01). "Molecular Motors". Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Diarsipkan dari versi asli tanggal 8 March 2019. Diakses tanggal 6 April 2023. 
  33. ↑ "Motor Proteins". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 10 (5): a021931. May 2018. doi:10.1101/cshperspect.a021931. PMC 5932582. PMID 29716949. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5932582. 
  34. ↑ "Prokaryotic motility structures". Microbiology 149 (Pt 2): 295–304. February 2003. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. 
  35. ↑ "Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii". Plant Physiology 127 (4): 1500–7. December 2001. doi:10.1104/pp.010807. PMC 1540183. PMID 11743094. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1540183. 
  36. ↑ Vorobjev IA, Nadezhdina ES (1987). The centrosome and its role in the organization of microtubules. International Review of Cytology 106. pp. 227–293. ISBN 978-0-12-364506-7. PMID 3294718. doi:10.1016/S0074-7696(08)61714-3. 
  37. ↑ Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. pp. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5. 
  38. ↑ "The Structure and Functions of Xyloglucan". Journal of Experimental Botany 40 (1): 1–11. 1989. doi:10.1093/jxb/40.1.1. 
  39. ↑ Hamilton, Matthew B. (2009). Population genetics. Wiley-Blackwell. p. 55. ISBN 978-1-4051-3277-0. 
  40. ↑ Taylor, TN; Kerp, H; Hass, H (2005). "Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (16): 5892–5897. doi:10.1073/pnas.0501985102. PMC 556298. PMID 15809414. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=556298. 
  41. ↑ "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex". Journal of Molecular Evolution 48 (6): 779–783. June 1999. Bibcode 1999JMolE..48..779D. doi:10.1007/PL00013156. PMID 10229582. 
  42. ↑ "A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis". Current Biology 15 (2): 185–191. January 2005. Bibcode 2005CBio...15..185R. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. PMID 15668177. 
  43. ↑ "An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis". PLOS ONE 3 (8): e2879. August 2007. Bibcode 2008PLoSO...3.2879M. doi:10.1371/journal.pone.0002879. PMC 2488364. PMID 18663385. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2488364. 
  44. ↑ "The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms". Proceedings: Biological Sciences 278 (1715): 2081–2090. July 2011. doi:10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID 21429931. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3107637. 
  45. ↑ Citakan:Cite Q
  46. ↑ Goldfuß (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" (dalam bahasa de). Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken 2 (6): 1008–1019. Diarsipkan on 24 March 2019. Kesalahan: If you specify |archivedate=, you must also specify |archiveurl=. https://www.biodiversitylibrary.org/item/47614#page/530/mode/1up. Diakses pada 15 March 2019.  From p. 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (First class. Primordial animals. Protozoa.) [Note: each column of each page of this journal is numbered; there are two columns per page.]
  47. ↑ "Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista". International Microbiology 2 (4): 207–221. 1999. PMID 10943416. Diarsipkan on 14 June 2011. Kesalahan: If you specify |archivedate=, you must also specify |archiveurl=. http://www.im.microbios.org/08december99/03%20Scamardella.pdf. 
  48. ↑ a b "Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?". Journal of the History of Biology 22 (2): 277–305. 1989. doi:10.1007/BF00139515. PMID 11542176. Diarsipkan on 4 February 2020. Kesalahan: If you specify |archivedate=, you must also specify |archiveurl=. https://zenodo.org/record/1232387. Diakses pada 4 February 2020. 
  49. ↑ "New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms". Science 163 (3863): 150–60. January 1969. Bibcode 1969Sci...163..150W. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760. 
  50. ↑ Knoll, Andrew H. (1992). "The Early Evolution of Eukaryotes: A Geological Perspective". Science 256 (5057): 622–627. Bibcode 1992Sci...256..622K. doi:10.1126/science.1585174. PMID 1585174. "Eucarya, or eukaryotes" 
  51. ↑ "The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (5): a016147. May 2014. doi:10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3996474. 
  52. ↑ "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proceedings: Biological Sciences 283 (1823): 20152802. January 2016. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4795036. 
  53. ↑ "Picozoa are archaeplastids without plastid". Nature Communications 12 (1): 6651. 2021. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508. PMID 34789758. Diarsipkan on 2 February 2024. Kesalahan: If you specify |archivedate=, you must also specify |archiveurl=. http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:umu:diva-189959. Diakses pada 20 December 2021. 
  54. ↑ Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro et al. (2018-01-19). "Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group". Genome Biology and Evolution 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID 29360967. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5793813. 
  55. ↑ a b Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). "The role of symbiosis in eukaryotic evolution". Di Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H. Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Diarsipkan dari versi asli tanggal 24 March 2019. Diakses tanggal 27 August 2017. 
  56. ↑ "Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell". Annual Review of Microbiology 75 (1): 631–647. October 2021. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID 34343017. 
  57. ↑ "Concepts of the last eukaryotic common ancestor". Nature Ecology & Evolution 3 (3): 338–344. March 2019. Bibcode 2019NatEE...3..338O. doi:10.1038/s41559-019-0796-3. PMID 30778187. 
  58. ↑ "Predatory protists". Current Biology 30 (10): R510–R516. May 2020. Bibcode 2020CBio...30.R510L. doi:10.1016/j.cub.2020.03.052. PMID 32428491. 
  59. ↑ "A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids". Nature Communications 12 (1): 1879. March 2021. Bibcode 2021NatCo..12.1879S. doi:10.1038/s41467-021-22044-z. PMC 7994803. PMID 33767194. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=7994803. 
  60. ↑ Koumandou, V. Lila; Wickstead, Bill; Ginger, Michael L.; van der Giezen, Mark; Dacks, Joel B.; Field, Mark C. (2013). "Molecular paleontology and complexity in the last eukaryotic common ancestor". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 48 (4): 373–396. doi:10.3109/10409238.2013.821444. PMC 3791482. PMID 23895660. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3791482. 
  61. ↑ "Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaean". Nature 613 (7943): 332–339. 2023. Bibcode 2023Natur.613..332R. doi:10.1038/s41586-022-05550-y. PMC 9834061. PMID 36544020. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=9834061. 
  62. ↑ a b "Problematic urn-shaped fossils from a Paleoproterozoic (2.2 Ga) paleosol in South Africa.". Precambrian Research 235: 71–87. 2013. Bibcode 2013PreR..235...71R. doi:10.1016/j.precamres.2013.05.015. 
  63. ↑ "Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago". Nature 466 (7302): 100–104. July 2010. Bibcode 2010Natur.466..100A. doi:10.1038/nature09166. PMID 20596019. 
  64. ↑ El Albani, Abderrazak (2023). "A search for life in Palaeoproterozoic marine sediments using Zn isotopes and geochemistry". Earth and Planetary Science Letters 623: 118169. Bibcode 2023E&PSL.61218169E. doi:10.1016/j.epsl.2023.118169. https://hal.science/hal-04095643/file/El%20Albani%20et%20al._EPSL_2023.pdf. 
  65. ↑ Ossa Ossa, Frantz; Pons, Marie-Laure; Bekker, Andrey; Hofmann, Axel; Poulton, Simon W. et al. (2023). "Zinc enrichment and isotopic fractionation in a marine habitat of the c. 2.1 Ga Francevillian Group: A signature of zinc utilization by eukaryotes?". Earth and Planetary Science Letters 611: 118147. Bibcode 2023E&PSL.61118147O. doi:10.1016/j.epsl.2023.118147. https://eprints.whiterose.ac.uk/197720/8/1-s2.0-S0012821X23001607-main.pdf. 
  66. ↑ "Sterol Synthesis in Diverse Bacteria". Frontiers in Microbiology 7: 990. 2016-06-24. doi:10.3389/fmicb.2016.00990. PMC 4919349. PMID 27446030. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4919349. 
  67. ↑ "Evolution of bacterial steroid biosynthesis and its impact on eukaryogenesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 118 (25): e2101276118. June 2021. Bibcode 2021PNAS..11801276H. doi:10.1073/pnas.2101276118. PMC 8237579. PMID 34131078. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=8237579. 
  68. ↑ "Tracking the rise of eukaryotes to ecological dominance with zinc isotopes". Geobiology 16 (4): 341–352. June 2018. Bibcode 2018Gbio...16..341I. doi:10.1111/gbi.12289. PMID 29869832. 
Dicomot ti "https://su.wikipedia.org/w/index.php?title=Eukaryota&oldid=672105"