Очікує на перевірку

Протоцератопси

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
† Протоцератопси
Час існування: пізня крейда (кампан),
~75–71 млн р. т.
▼
Реконструйований скелет протоцератопса
Реконструйований скелет протоцератопса
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Плазуни (Reptilia)
Надряд: Динозаври (Dinosauria)
Ряд: †Птахотазові (Ornithischia)
Підряд: †Цераподи (Cerapoda)
Інфраряд: †Цератопси (Ceratopsia)
Родина: †Протоцератопсиди (Protoceratopsidae)
Рід: †Протоцератопси
Біноміальна назва
Protoceratops andrewsi
Granger & Gregory, 1923[1]
Інші види
  • †P. hellenikorhinus
    Lambert et al., 2001[2]
Посилання
Вікісховище: Protoceratops
Віківиди: Protoceratops
EOL: 4531823
Fossilworks: 38848

Протоцератопси (лат. Protoceratops [ˌproʊtoʊˈsɛrətɒps]; від грец. πρωτο — «перший», κέρας — «ріг», ωψ — «лице»; дослівно — «перше рогате лице») — рід невеликих протоцератопсидних динозаврів, що жили в Азії в пізній крейді, приблизно 75—71 млн років тому. Рід Protoceratops включає два види: P. andrewsi та більший P. hellenikorhinus. Перший був описаний у 1923 році за скам'янілостями з монгольської формації Дядохта[1], а другий — у 2001 році за скам'янілостями з китайської формації Баян Мандаху[2]. Протоцератопса спочатку вважали предком анкілозаврів і більших цератопсів, таких як трицератопс і його родичів, до відкриття інших протоцератопсидів. Популяції P. andrewsi могли еволюціонувати в Bagaceratops шляхом анагенезу[3].

Протоцератопси були невеликими цератопсами, до 2—2,5 м завдовжки[4] й близько 62—104 кг масою тіла[5]. У той час як дорослі особини були здебільшого чотириногими, молодняк мав здатність пересуватися на двох ногах, якщо це було необхідно[6]. Вони виділялися пропорційно великим черепом, короткою і негнучкою шиєю, а також характерною оборкою на ній. Оборка, ймовірно, використовувалася для демонстрації або внутрішньовидової боротьби, а також для захисту шиї та фіксації щелепних м'язів. Над носом розміщувалась рогоподібна структура, яка варіювала від одинарної у P. andrewsi до парної у P. hellenikorhinus. «Ріг» і оборка в особин одного виду були дуже неоднорідними за формою і розміром, але жодних прямих доказів статевого диморфізму немає[7]. Вони мали виразний дзьоб, схожий на дзьоб папуги, на кінчику щелепи. P. andrewsi мав пару циліндричних тупих зубів на кінчику верхньої щелепи. На передніх кінцівках було по п'ять пальців, з яких лише перші три мали широкі та плоскі непарні дистальні фаланги. Ступні були широкими й мали по чотири пальці зі сплющеними, схожими на лопати непарними пальцями, які могли б стати в пригоді для копання в піску. Задні кінцівки були довшими за передні. Хвіст був довгим і мав загадкову структуру, схожу на вітрило, яке могло використовуватися для демонстрації, плавання[8] або для поліпшення обміну речовин.

Протоцератопси, як і багато інших цератопсів, були травоїдними тваринами, наділеними потужними щелепами та зубами, пристосованими для подрібнення листя та іншого рослинного матеріалу. Вважається, що вони жили у добре згуртованих різновікових стадах. Схоже, вони піклувалися про своє потомство[9]. Вони відкладали яйця з м'якою шкаралупою — рідкісні для динозаврів. Протоцератопси були жертвами велоцирапторів, і один особливо відомий екземпляр (The Fighting Dinosaurs) зображує пару з них, що зіткнулись у бою[10]. Раніше протоцератопсів вважали нічними тваринами через їхнє велике склеротичне кільце, але на сьогодні вважається, що вони були активними на світанку і в сутінках[11].

Історія відкриття

[ред. | ред. код]
Скелетна реконструкція P. andrewsi

Фотограф Дж. Б. Шейклфорд[en] виявив перший скелет протоцератопса в пустелі Гобі (Ґаньсу, Внутрішня Монголія), під час американської експедиції 1922 року, очолюваної Роєм Чепменом Ендрюс[en], метою якої були пошуки предків людини. Хоча останки найдавніших людей не були знайдені, але вдалося зібрати велику колекцію викопних останків роду Protoceratops, поряд зі скам'янілими скелетами тероподів, велоцирапторів, овірапторів і псіттакозаврів[12].

У 1923 році американські палеонтологи Волтер Грейнджер[en] і В. К. Грегорі[en] описали знайдені останки рептилії як типовий вид P. andrewsi, давши ім'я на честь Р. Ендрюса. Викопні рештки походять із Дядохтської формації та відносяться до Кампанського ярусу (75-71 млн років тому)[13]. Дослідники відразу відзначили важливість відкриття, тому що новий вид був «довгоочікуваним предком трицератопса». Скелети були у відмінному стані, у деяких екземплярів збереглися навіть склеротичні кільця (крихкі кістки очниць)[12].

У 1948 році палеонтологічної експедиції АН СРСР під керівництвом І. А. Єфремова був знайдений повний скелет протоцератопса.

У 1971 році в Монголії були виявлені викопні останки протоцератопса, у якого вчепився велоцираптор. Вважають, що загибель наздогнала їх одночасно, під час битви, у результаті піщаної бурі, або раптового обвалу дюни[14].

У 1975 році польські палеонтологи Тереза Мар'яньська і Гальшка Осмульська описали другий вид протоцератопса з Монголії, який назвали P. kozlowskii[15]. Однак вважається, що це останки молодої особини виду Bagaceratops rozhdestvenskyi[16].

У 2001 році був описаний новий вид — P. hellenikorhinus. Він був помітно більше, ніж P. andrewsi, мав дещо іншу форму «коміра» й більш потужні роги. Крім того, два невеликих роги розташовувалися над ніздрями. Передні зуби були відсутні[2].

У 2011 році було виявлено, що протоцератопс зразка 1965 року зберігся з власним відбитком. Це перший випадок збереження даного виду зі слідами[17].

Опис

[ред. | ред. код]
Художні реконструкції P. andrewsi (зверху) та P. hellenikorhinus (знизу)

Протоцератопс чотириногий динозавр[18], що досягав приблизно 1,8 м завдовжки та 0,6 м заввишки. Доросла особина важила близько 180 кг[19], а найменші екземпляри 23,7 кг[20]. Найбільша кількість останків, що була виявлена в одному місці, дає підстави для припущення, що процераптоси жили стадами[19].

Протоцератопс мав порівняно великий для своїх розмірів череп. Він як для рослиноїдної тварини мав потужні щелепи, якими, за необхідності, міг нанести сильний укус ворогу. Десятки зубів були добре пристосовані для пережовування грубої рослинної їжі[19]. Череп складався зі масивного рострального виступу і чотирьох пар фенестр (кісткових отворів на черепі). Найбільшою зі черепних отворів є носовий, що був значно меншим, ніж у представників більш пізніх. Очниці у динозавра великі (до 50 мм у діаметрі)[12]. Позаду очниць знаходилися трохи меншого розміру фенестри (так звані «підскроневі фенестри»).

Череп P. andrewsi
Череп P. hellenikorhinus

У потиличній області черепа розташовувався кістковий виріст («комір»), у якому були два великих парієтальних отвори; у щічної області — великі виличні кістки. Переважно «комір» був утворений тім'яною кісткою, і частково — лускатою. Розмір і вид «коміра» в різних особин суттєво відрізнилися: у деяких збережених черепів потиличні вирости короткі, тоді як в інших досягають довжини майже половини черепа. Деякі дослідники, включаючи Пітера Додсона[en], пояснюють ці відмінності статевим диморфізмом і віком особин.

Палеобіологія

[ред. | ред. код]
Дитинча P. andrewsi

Розмноження

[ред. | ред. код]

У 1920-х роках Рой Чепмен Ендрюс уперше виявив скам'янілі яйця динозавра в пустелі Гобі. Поблизу знаходилося безліч останків протоцератопсів, тому утвердилася думка, що яйця належали саме цього виду. Кожне яйце було завдовжки у 20 см. На думку науковців новонароджені особини повинні були досягати завдовжки близько 30 см.

Уважалося, що овіраптори харчувалися яйцями протоцератопсів, оскільки поруч із гніздом був знайдений скелет овіраптора. Його череп був розбитий, тому зробили припущення, що пошкодження завдала розгнівана самка протоцератопса, що обороняла своє гніздо від хижака. Однак в 1993 році Норрелл виявив зародок усередині яйця, що вважалося яйцем протоцератопса. Під час його вивчення було з'ясовано, що насправді це був ембріон овіраптора[21]. Таким чином, первісна знахідка свідчила скоріше про те, що овірапторам притаманна гніздова поведінка, ніж про невдалу спробу викрасти чуже яйце.

У 2011 році міжнародною командою науковців у Монголії було виявлено гніздо зі скам'янілими рештками 15 дитинчат Protoceratops andrewsi[22], 10 скелетів збереглися повністю. Гніздо у формі чаші та діаметром приблизно 2,3 м, усі останки мають ознаки дитинчат: короткі морди, великі очі, відсутність рогів і «комірок». Відкриття показує, що протоцератопси піклувалися про своїх дітей у гніздах хоча б на ранній стадії дитинства. Також вчені припускають, що і цератопси доглядали за своїм потомством[22].

Додаткові вивчення росту та розвитку проводив фон Ебнера на зубах витягнутих із яєць ембріонів та прийшов до висновку, що в протоцератопсів період інкубації становив три місяці (83,16 дня)[23].

Спосіб життя

[ред. | ред. код]

Великі очі протоцератопса були запропоновані як доказ нічного життя[24]. Проте подальші порівняння між склеральними кільцями протоцератопів і сучасних птахів і плазунів свідчать про більш змішаний спосіб життя та короткочасну активність протягом усього дня. Це свідчить про те, що боротьба між протоцератопсом і велоцираптором (нічний спосіб життя) могла відбутися при сутінках або в умовах слабкого освітлення[11].

Класифікація

[ред. | ред. код]
Два скелети та реконструйоване гніздо в Американському музеї природознавства
Залишки протоцератопса та велоцираптора в бою

Протоцератопси були першими названими протоцератопсидами, і, отже, дали назву родині Protoceratopsidae, групі травоїдних динозаврів більш схожих, ніж пситтакозавриди, але менш схожі, ніж цератопсиди. Група характеризується подібністю до Ceratopsidae, але з більшою вираженими пропорціями кінцівок, з меншими оборками та відсутністю великих рогів.

Leptoceratopsidae
 

Asiaceratops

 
 
 

Cerasinops

 
 
 
 

Montanoceratops

 
 

Ischioceratops

 
 
 
 

Prenoceratops

 
 
 

Leptoceratops

 
 
 

Udanoceratops

 
 
 

Zhuchengceratops

 
 
 

Gryphoceratops

 
 

Unescoceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Graciliceratops

 
 
Protoceratopsidae
 

Bagaceratops

 
 
 

Lamaceratops

 
 
 

Breviceratops

 
 
 

Magnirostris

 
 
 

Protoceratops hellenikorhinus

 
 

Protoceratops andrewsi

 
 
 
 
 
 
 
 

Ajkaceratops

 
 
 

Zuniceratops

 
 

Ceratopsidae

 
 
 
 
 


Примітки

[ред. | ред. код]
  1. ↑ а б Granger, W. W.; Gregory, W. K. (1923). Protoceratops andrewsi, a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia (PDF). American Museum of Natural History Novitates (72): 1−9. hdl:2246/4670.
  2. ↑ а б в Lambert, O.; Godefroit, P.; Li, H.; Shang, C.-Y.; Dong, Z. (2001). A new Species of Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China) (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre. 71: 5−28.
  3. ↑ Czepiński, Łukasz (2020). New protoceratopsid specimens improve the age correlation of the Upper Cretaceous Gobi Desert strata. Acta Palaeontologica Polonica. Т. 65. doi:10.4202/app.00701.2019. Процитовано 21 квітня 2024.
  4. ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.) (вид. друге). Princeton University Press. с. 282. ISBN 978-0691167664.
  5. ↑ Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (2020-12). The accuracy and precision of body mass estimation in non‐avian dinosaurs. Biological Reviews (англ.). Т. 95, № 6. с. 1759—1797. doi:10.1111/brv.12638. ISSN 1464-7931. Процитовано 21 квітня 2024.
  6. ↑ Tereschhenko, V. S. (1996). A Reconstruction of the Locomotion of Protoceratops. Paleontological Journal. 30 (2): 232−245.
  7. ↑ Makovicky, P. J.; Sadler, R.; Dodson, P.; Erickson, G. M.; Norell, M. A. (2007). Life history of Protoceratops andrewsi from Bayn Zag, Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 27, № sup003. с. 1—182. doi:10.1080/02724634.2007.10010458. ISSN 0272-4634. Процитовано 21 квітня 2024.
  8. ↑ Tereschenko, V. S. (2008-05). Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia). Paleontological Journal (англ.). Т. 42, № 3. с. 273—286. doi:10.1134/S003103010803009X. ISSN 0031-0301. Процитовано 21 квітня 2024.
  9. ↑ Fastovsky, D. E.; Weishampel, D. B.; Watabe, M.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, Kh.; Narmandakh, P. (2011-11). A nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia). Journal of Paleontology (англ.). Т. 85, № 6. с. 1035—1041. doi:10.1666/11-008.1. ISSN 0022-3360. Процитовано 21 квітня 2024.
  10. ↑ Barsbold, R. (1974). Поединок динозавров. Природа (рос.). Т. 2. с. 81−83.
  11. ↑ а б Schmitz, L.; Motani, R. (2011). Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 332 (6030): 705—8. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820.(англ.)
  12. ↑ а б в Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. с. 200–234. ISBN 0-691-05900-4.(англ.)
  13. ↑ Godefroit, Pascal; Currie, Philip J.; Li, Hong; Shang, Chang Yong; Dong, Zhi-ming (2008). A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China. Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (2): 432—438. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2.(англ.)
  14. ↑ Carpenter, Ken. (1998). Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs. Gaia. 15: 135—144. Архів оригіналу за 17 листопада 2007. [not printed until 2000](англ.)
  15. ↑ Maryanska, T.; Osmólska, H. (1975). Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia. Palaeontologica Polonica. 33: 133—181.(англ.)
  16. ↑ You H. & Dodson, P. 2004. Basal Ceratopsia. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 478—493.(англ.)
  17. ↑ Dinosaur found dead in its tracks. BBC Nature. 13 вересня 2011. Архів оригіналу за 17 серпня 2018. Процитовано 9 травня 2018.(англ.)
  18. ↑ Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. с. 152–167. ISBN 1-56458-304-X.(англ.)
  19. ↑ а б в «Protoceratops.» In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 118—119. ISBN 0-7853-0443-6(англ.)
  20. ↑ Seebacher, F. 2001. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1). p. 53 (англ.)
  21. ↑ http://dallasdino.org/exhibits/dinoworld/Protoceratops.asp [Архівовано 2006-02-19 у Wayback Machine.](англ.)
  22. ↑ а б Choi, Charles. «15 Infant Dinosaurs Discovered Crowded in Nest» [Архівовано 17 березня 2020 у Wayback Machine.]. LiveScience.com. 17 листопада 2011. (англ.)
  23. ↑ Erickson, G.M.; Zelenitsky, D.K.; Kay, D.I.; Norrell, M.A. (2017). Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1613716114. Архів оригіналу (PDF) за 10 січня 2017. Процитовано 9 травня 2018.(англ.)
  24. ↑ Longrich, N. (2010). «The Function of Large Eyes in Protoceratops: A Nocturnal Ceratopsian?», In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. ISBN 0-253-35358-0(англ.)

Література

[ред. | ред. код]
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Протоцератопси&oldid=43737278