Кодон
Кодо́н (кодирующий тринуклеотид) — единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК или РНК, обычно кодирующих включение одной аминокислоты. Последовательность кодонов в гене определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном.
Классификация
[править | править код]Поскольку существует 4 различных азотистых основания (аденин, гуанин, цитозин, тимин), а аминокислоты кодируются кодоном, состоящим из комбинаций трёх нуклеотидов, то по законам комбинаторики общее число кодонов равно числу размещений с повторениями: , комбинации, из которых 61 комбинация кодирует определённые аминокислоты, а 3 оставшихся кодона (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об остановке трансляции полипептидной цепи и называются стоп-кодонами.
Стартовым кодоном у эукариотических организмов является триплет AUG в мРНК, кодирующий метионин, с которого начинается образование полипептидной цепи в процессе трансляции.
У некоторых прокариот стартовыми кодонами также являются GUG, AUU, CUG, UUG.
Так как в процессе биосинтеза белка в полипептидную цепь участвует всего 20 аминокислот, то различные кодоны могут кодировать одинаковые аминокислоты, такие кодоны принято называть изоакцепторными кодонами.
Таблица кодонов РНК
[править | править код]неполярный | полярный | основный | кислотный | (стоп-кодон) |
1-е основание |
2-е основание | 3-е основание | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
U | C | A | G | ||||||
U | UUU | (Phe/F) Фенилаланин | UCU | (Ser/S) Серин | UAU | (Tyr/Y) Тирозин | UGU | (Cys/C) Цистеин | U |
UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
UUA | (Leu/L) Лейцин | UCA | UAA | Стоп (охра)[B] | UGA | Стоп (опал)[B] | A | ||
UUG[A] | UCG | UAG | Стоп (янтарь)[B] | UGG | (Trp/W) Триптофан | G | |||
C | CUU | CCU | (Pro/P) Пролин | CAU | (His/H) Гистидин | CGU | (Arg/R) Аргинин | U | |
CUC | CCC | CAC | CGC | C | |||||
CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Глутамин | CGA | A | ||||
CUG[A] | CCG | CAG | CGG | G | |||||
A | AUU | (Ile/I) Изолейцин | ACU | (Thr/T) Треонин | AAU | (Asn/N) Аспарагин | AGU | (Ser/S) Серин | U |
AUC | ACC | AAC | AGC | C | |||||
AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Лизин | AGA | (Arg/R) Аргинин | A | |||
AUG[A] | (Met/M) Метионин | ACG | AAG | AGG | G | ||||
G | GUU | (Val/V) Валин | GCU | (Ala/A) Аланин | GAU | (Asp/D) Аспарагиновая кислота | GGU | (Gly/G) Глицин | U |
GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
GUA | GCA | GAA | (Glu/E) Глутаминовая кислота | GGA | A | ||||
GUG | GCG | GAG | GGG | G |
- A Кодон AUG кодирует метионин и одновременно является сайтом инициации трансляции: первый кодон AUG в кодирующей области мРНК служит началом синтеза белка[1]. Другие старт-кодоны (CUG, UUG и др.) редко используются в эукариотических ядерных геномах, но довольно часто — в прокариотах, митохондриях и пластидах[2].
- B ^ ^ ^ Историческая подоплёка для обозначения трёх типов стоп-кодонов как янтарь (UAG), охра (UAA) и опал/умбра (UGA) описана в статье Стоп-кодон.
Расшифровка завершена в 1966 году[3].
Неканонические значения кодонов
[править | править код]По крайней мере у 16 типов организмов генетический код отличается от канонического. Например многие виды зелёных водорослей Acetabularia транслируют стандартные стоп-кодоны UAG и UAA в аминокислоту глицин, а гриб Candida интерпретирует РНК-кодон CUG не как лейцин, а как серин. А у митохондрий пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) четыре из шести кодонов, обычно транслирующихся в лейцин, кодируют треонин.
Существование таких вариаций свидетельствует о возможной эволюции генетического кода.
Представители всех трёх доменов живых организмов иногда прочитывают стандартный стоп-кодон UGA как 21-ю аминокислоту селеноцистеин, не относящуюся к 20 стандартным. Селеноцистеин образуется при химической модификации серина на стадии, когда последний ещё не отсоединился от тРНК в составе рибосомы.
Аналогично у представителей двух доменов (архебактерий и бактерий) стоп-кодон UAG прочитывается как 22-я аминокислота пирролизин.
Отличия от универсального кода имеются и в митохондриальной ДНК (см. раздел Особенности).
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ Nakamoto T. Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis. (англ.) // Gene. — 2009. — 1 March (vol. 432, no. 1-2). — P. 1—6. — doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. — PMID 19056476.
- ↑ Elzanowski A., Ostell J. The Genetic Codes . NCBI. Дата обращения: 3 июня 2023.
- ↑ Айала Ф. Д. Современная генетика. 1987.