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Malacostraca

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Malacostráceos

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Malacostraca
Latreille, 1802
Subclases
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Los malacostráceos (Malacostraca, del griego malakos, "blando" y ostrakon, "concha") son el mayor subgrupo de crustáceos e incluyen a casi todos los crustáceos más conocidos, como los decápodos (langosta, cigala), los estomatópodos (como la galera) y el kril. Incluyen también al grupo de los anfípodos e isópodos (cochinillas de la humedad). Se han descrito más de 42.000 especies de malacostráceos, casi las dos terceras partes de todas las especies de crustáceos.[1]​

La palabra malacostraca deriva del griego y significa "concha blanda" y, posiblemente, fue usada por vez primera por Aristóteles, con el fin de diferenciar estos animales de los moluscos de concha dura, como almejas u ostras, con los cuales se confundían en aquella época.

Su taxonomía es objeto de controversia: existen varias escuelas que disputan las categorías de los subgrupos.

Etimología

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El nombre Malacostraca fue acuñado por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802. Latreille era el conservador de la colección de artrópodos del Museo Nacional de Historia Natural de París (Francia) .[2]​ El nombre proviene de la raíz griega μαλακός (malakós, que significa "suave") y ὄστρακον (óstrakon, que significa "concha").[3]​ El nombre es engañoso, ya que el caparazón sólo es blando inmediatamente después de la muda, y suele ser duro.[4]​ Los malacostracos se contraponen a veces a los entomostracos, nombre que se aplica a todos los crustáceos fuera de los malacostracos, y que recibe su nombre del taxón obsoleto Entomostraca.[5]​

Morfología

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Malacostráceo ideal.

El cuerpo de los malacostráceos está formado por 14 segmentos (excepto en las 36 especies de leptostráceos, que tienen 15), distribuidos en tres regiones o Tagmas[6]​:

Tagmata

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La cabeza lleva dos pares de antenas, la primera de las cuales suele estar ramificada en dos partes) y el segundo par lleva ramas externas que suelen estar aplanadas en escamas antenales conocidas como escafoceritos. [6]​ Las piezas bucales consisten en pares de mandíbulas, maxílulas (segundo par de piezas bucales) y maxilas. Excepto los camarones hada, los malacostráceos son los únicos artrópodos existentes con ojos compuestos situados en pedúnculos móviles,[7]​[8]​ aunque en algunos taxones los ojos no tienen pedúnculo, están reducidos o se han perdido. [9]​[10]​

Hasta tres segmentos torácicos pueden estar fusionados con la cabeza para formar un cefalotórax; los apéndices asociados giran hacia delante y se modifican como maxilípedos (piezas bucales accesorias de artrópodos).[6]​ Un caparazón puede estar ausente, presente o haber sido perdido secundariamente, y puede cubrir la cabeza, parte o todo el tórax y parte del abdomen.[11]​ Su forma es variable y puede estar fusionado dorsalmente con algunos de los segmentos torácicos u ocasionalmente estar en dos partes, articulado dorsalmente.[9]​ Típicamente, cada uno de los apéndices torácicos es birrámeo y los endópodos son las ramas mejor desarrolladas, siendo utilizados para arrastrarse o agarrar. Cada endopodio consta de siete segmentos articulados: coxa, base, isquion, merus, carpus, propodus y dactylus. En los decápodos, la garra está formada por la articulación del dáctilo contra una excrecencia del propodus. En algunos taxones, los exópodos se pierden y los apéndices son unirrámeos.[6]​

Existe una clara demarcación entre el tórax y el abdomen de seis o siete segmentos. En la mayoría de los taxones, cada segmento abdominal, excepto el último, lleva un par de pleópodos birrámeos utilizados para nadar, excavar, intercambiar gases, crear una corriente o incubar huevos. Los pleópodos abdominales primero y segundo pueden estar modificados en el macho para formar gonópodos (apéndices copulatorios accesorios).[6]​ Los apéndices del último segmento suelen estar aplanados en urópodos, que junto con el telson terminal, forman el "abanico de la cola". [10]​ Es la repentina flexión de este abanico caudal lo que proporciona el empuje para la rápida respuesta de escape de estos crustáceos y el abanico caudal también se utiliza en la dirección. [6]​ En Leptostraca, los apéndices del telson forman caudal rami (protuberancias similares a espinas).[12]​

Anatomía interna

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El tubo digestivo es recto y el intestino anterior está formado por un esófago corto y un estómago de dos cámaras, la primera de las cuales contiene un "molino gástrico" en forma de molleja para triturar los alimentos. Sus paredes presentan crestas de quitina, dientes y huesecillos calcáreos. Las partículas finas y el material soluble pasan al intestino medio, donde se produce el procesamiento químico y la absorción en uno o varios pares de grandes ciegos digestivos. El intestino posterior se ocupa de la recuperación de agua y la formación de heces y el ano está situado en la base del telson.[13]​

Al igual que otros crustáceos, los malacostráceos tienen un sistema circulatorio abierto en el que el corazón bombea sangre al hemocoel (cavidad corporal) donde suple las necesidades de oxígeno y nutrientes de los órganos antes de volver al corazón.[14]​ El pigmento respiratorio típico de los malacostracos es la hemocianina.[15]​ Las estructuras que funcionan como riñones están situadas cerca de la base de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas, hay ganglios en cada segmento y una colección de ganglios mayores debajo del esófago.[16]​ Los órganos sensoriales incluyen ojos compuestos (a menudo pedunculados), ocelli (ojos simples), statocysts y bristles sensoriales. El ojo naupliar es una característica de la larva nauplius y consiste en cuatro ocelos en forma de copa orientados en diferentes direcciones y capaces de distinguir entre luz y oscuridad.[13]​

Ciclo biológico

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La mayoría de las especies de malacostracos tienen sexos diferenciados (fenómeno conocido como gonocorismo), aunque unas pocas especies presentan hermafroditismo. [10]​ Las aberturas genitales femeninas o gonoporos se encuentran en el sexto segmento torácico o sus apéndices, mientras que los gonoporos masculinos están en el octavo segmento o sus apéndices, o en un pequeño número de especies, en el séptimo.[9]​ Los estadios larvarios naupliares suelen ser reducidos y tienen lugar antes de la eclosión, pero cuando se producen, suele tener lugar una metamorfosis entre las formas larvarias y las adultas. Los malacostraca primitivos tienen un estadio larvario naupliar de natación libre.[9]​ Las investigaciones sugieren que el ancestro común de los malacostraca había perdido el estadio larvario nauplio de vida libre, pero lo volvió a evolucionar de nuevo a través de la heterocronía en Dendrobranchiata y Euphausiacea, que tienen ambos un estadio nauplio lecitotrófico (no alimentario). [17]​[18]​

Clasificación

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Según Martin & Davis.[19]​ Dado que la taxonomía del grupo está en desarrollo, se aconseja que se coteje con obras de otros autores (por ejemplo, Tree of Life, Malacostraca).

Clase Malacostraca Latreille, 1802

Lysiosquilla maculata
  • Subclase Eumalacostraca Grobben, 1892 (Cangrejos, langostas, kril, ...)
Armadillidium vulgare, un isópodo.

Filogenia

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El siguiente cladograma se fundamenta en el análisis filogenético de 2001 de Richter & Scholtz.[20]​ Muestra exclusivamente las relaciones de parentesco entre los órdenes de malacostráceos no extintos.

Malacostraca
 

Phyllocarida

 
 
 

Hoplocarida

 
Eumalacostraca
 
 

Decapoda

 
 

Amphionidacea

 
 
 
 
 

Euphausiacea

 
Peracarida
 

Thermosbaenacea

 
 
 
 

Mysida

 
 

Lophogastrida

 
 
 
 
 

Spelaeogriphacea

 
 

Mictacea

 
 
 
 

Cumacea

 
 
 

Tanaidacea

 
 

Isopoda

 
 
 
 
 
 
 
Syncarida
 

Anaspidacea

 
 

Bathynellacea

 
 
 
 
 
 

Referencias

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  1. ↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  2. ↑ Dupuis, Claude (1974). «Pierre André Latreille (1762–1833): the foremost entomologist of his time (Pierre André Latreille (1762-1833): el entomólogo más importante de su tiempo)». Annual Review of Entomology 19: 1-14. doi:10.1146/annurev.en.19.010174.000245. 
  3. ↑ «malacostracan». Oxford English Dictionary (2.ª edición). Oxford University Press. 1989. 
  4. ↑ Rich, Patricia Vickers; Fenton, Mildred Adams; Fenton, Caroll Lane; Rich, Thomas Hewitt (1996). «Crustaceans (Crustáceos)». The Fossil Book: a Record of Prehistoric Life (El libro de los fósiles: un registro de la vida prehistórica) (en inglés) (2ª edición edición). Courier Dover Publications. pp. 213-221. ISBN 978-0-486-29371-4. 
  5. ↑ Clifford, Hugh F. (1991). «Introduction to the Malacostraca (Introducción a los Malacostraca)». Aquatic Invertebrates of Alberta: an Illustrated Guide (Invertebrados acuáticos de Alberta: una guía ilustrada). University of Alberta. pp. 173-175. ISBN 978-0-88864-234-9. 
  6. ↑ a b c d e f Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology (7th edición). Cengage Learning. pp. 625-626. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  7. ↑ Ax, Peter (9 de marzo de 2013). Animales multicelulares: Volumen II: El sistema filogenético de los metazoos. Springer. ISBN 9783662103968. 
  8. ↑ Cronin, Thomas W. (1986). «Diseño óptico y adaptación evolutiva en los ojos compuestos de los crustáceos». Journal of Crustacean Biology 6 (1): 1-23. JSTOR 1547926. doi:10.2307/1547926. 
  9. ↑ a b c d Davie, P. J. F. (2002). «Clase Malacostraca. Introducción». Crustacea: Malacostraca. Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (Parte 1). Volumen 19.3A del Catálogo Zoológico de Australia. CSIRO Publishing. p. 23. ISBN 978-0-643-06791-2. 
  10. ↑ a b c Hayward, P. J.; Isaac, M. J.; Makings, P.; Moyse, J.; Naylor, E.; Smaldon, G. (1995). «Crustaceans». En Hayward, P. J.; Ryland, John Stanley, eds. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. pp. 290-461. ISBN 978-0-19-854055-7. 
  11. ↑ Barnes, R. S. K.; Calow, P.; Olive, P. J. W.; Golding, D. W.; Spicer, J. I. (2001). «Invertebrates with legs: the arthropods and similar groups». The Invertebrates: a Synthesis (3rd edición). Wiley-Blackwell. pp. 168-206. ISBN 978-0-632-04761-1. 
  12. ↑ Ricketts, Edward F.; Calvin, Jack; Phillips, David W.; Hedgpeth, Joel W. (1992). «Las costas rocosas de bahías y estuarios». Entre mareas del Pacífico (5ª edición). Stanford University Press. pp. 269-316. ISBN 978-0-8047-2068-7. 
  13. ↑ a b Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados (7th edición). Cengage Learning. pp. 610-613. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  14. ↑ Sakurai, Akira. «Sistema circulatorio cerrado y abierto». Universidad Estatal de Georgia. Archivado desde el original el 17 de septiembre de 2016. Consultado el 21 de mayo de 2014. 
  15. ↑ Urich, Klaus (1994). «Pigmentos respiratorios». Bioquímica animal comparativa. Springer. pp. 249-287. ISBN 978-3-540-57420-0. 
  16. ↑ Ghiselin, Michael T. (2005). «Crustacean». Encarta. Microsoft. 
  17. ↑ Jirikowski, G. J.; Wolff, C.; Richter, S. (2015). «Evolution of eumalacostracan development-new insights into loss and reacquisition of larval stages revealed by heterochrony analysis». Evodevo 6: 4. PMC 4429915. PMID 25973168. doi:10.1186/2041-9139-6-4. 
  18. ↑ Akther, H.; Agersted, M. D.; Olesen, J. (2015). «Desarrollo naupliar y metanaupliar de Thysanoessa raschii (Malacostraca, Euphausiacea) de Godthåbsfjord, Groenlandia, con un restablecimiento del estatus ancestral de los nauplios de vida libre en la evolución de los malacostracanos». PLOS ONE 10 (12): e0141955. Bibcode:2015PLoSO..1041955A. PMC 4684318. PMID 26682744. doi:10.1371/journal.pone.0141955. 
  19. ↑ Martin, J. W. & Davis, G. E., 2001. An Updated Classification of the Recent Crustacea Archivado el 29 de diciembre de 2009 en Wayback Machine.. Natural History Museum of Los Angeles County
  20. ↑ Richter, Scholtz (Enero 2002). «Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 39 (3): 113-136. doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x. 

Enlaces externos

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